中科发5号背景下东北粳稻育种目标与策略的思考
中科发5号背景下东北粳稻育种目标与策略的思考
马兆惠 1,全成哲 2,程海涛 1,杨衎劼 1,李欣蕊 1,吕文彦 1
1沈阳农业大学农学院,沈阳 110161;2吉林省农业科学院水稻研究所,长春 130033
摘要:中科发5号是李家洋院士团队利用分子设计育种理念培育的新品种。运用表型与分子标记选择相结合的方法,聚合了GL7(多拷贝)、GS3和GW5基因型组合,形成了水稻的细长籽粒,且含有高产的基因/QTL qSB2、qSB8、qSB10和SCM2等,以及携带稻瘟病抗性等位基因Pib、qBR10、Pi-ta和Ptr。基于此,该品种综合农艺性状表现出高产、多抗、品质优良等特点,在2014年位列中国十大主栽品种之列,已成为东北标志性品种。面对这一局面,未来东北粳稻应该以此为基准,实现超越。结合大米供需市场状况,育种目标应是以高产为基础的长粒香。具体产量目标为9 500 kg·hm-2以上,而实现这一目标的性状组配是株高95.0—105.0 cm、有效穗数375.0万—420.0万株·hm-2、穗粒数120.0粒以上、千粒重大于25.0 g;品质目标为粒长大于6.5 mm、长宽比大于2.8、整精米率达到审定标准、外观优良、食味80分以上、具有香味。除此之外,还要具有良好的适应性与抗性。为实现该目标,首先要加强辩证思维,要在实践中坚决淘汰大量不能达到育种目标的材料,同时,加强优良性状组配及其与当地栽培条件适应性的实践检验。在育种过程中,协调使用高产资源和长粒资源,加强复合杂交,同时优化育种过程,积极采用分子育种等现代育种技术。育种策略关键是要拓展具有广亲和性的籼粳亚种杂交稻恢复系的运用,特别是高产籼粳三系杂交稻的利用。由于高产三系杂交稻本身产量较高,其配子存在广泛重组,更有期望出现突破性类型。利用具有广亲和性的粳稻恢复系与长粒香型籼型杂交稻配组,可能是实现长粒香育种目标的最好策略,但还需进一步检验。
关键词:粳稻;中科发5号;辩证思维;育种目标;育种策略
The Breeding Goals and Strategies of Northeast Japonica Rice under the Background of Zhongke Fa No.5
MA Zhao Hui1, QUAN Cheng Zhe2, CHENG Hai Tao1, YANG Kan Jie1, LI Xin Rui1 ,Lü Wen Yan1
1College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161; 2Rice Research Institute of Jilin Academy of Agricultural Sciences, changchun 130033
Abstract: The new rice variety, Zhongke fa No.5, was developed by the team led by Academician Li Jiayang using the concept of molecular design breeding. By combining phenotypic and molecular marker selection, it has integrated the genotype combination of multiple copies of GL7, GS3, and GW5, resulting in slender grains. It also contains high-yield QTLs such as qSB2, qSB8, qSB10, and SCM2, and carries the blast resistance alleles Pib, qBR10, Pi-ta and Ptr. Based on this, this variety demonstrates outstanding agronomic traits including high yield, multi-resistance and excellent quality. In 2014, it ranked among China’s top ten cultivated varieties and has become a signature variety in Northeast China. In the face of this situation, in the future, Northeastern japonica rice should take it as a benchmark and strive to surpass it. Taking into account the supply and demand situation of rice, the overall breeding goal should be a long-grain fragrant variety with high yield. Specifically, the yield target should be above 9 500.0 kg·hm-2, and the trait combination to achieve this target is a plant height of 95.0-105.0 cm, a total of 3.75 million to 4.2 million effective panicle number per hectare, a grain number of 120.0 or more per spike, and a thousand-grain weight of more than 25.0 grams. The quality target is a grain length greater than 6.0 mm, a length-to-width ratio greater than 2.8, an overall polished rice rate meeting the approved standards, excellent appearance, a taste score of over 80 points. And it also has good adaptability and resistance. To achieve this goal, the first step is to enhance dialectical thinking. In practice, we must resolutely eliminate a large number of materials that fail to meet the breeding objectives. At the same time, we should strengthen the practice of combining superior traits and the dialectical thinking of their adaptability to local cultivation conditions. During the breeding process, high-yield resources and long-grain resources should be coordinated and utilized, and multiple cross should be strengthened. At the same time, the breeding process should be optimized, and modern breeding technologies such as molecular breeding should be actively adopted. The key to the breeding strategy lies in expanding the application of hybrid rice restorer lines derived from indica-japonica subtypes, especially those of high-yield indica-japonica three-line hybrids. Since the high-yield three-line hybrids themselves have a relatively high yield, and their gametes have extensive recombination, there is greater expectation for the emergence of breakthrough types. To better achieve the breeding goals of long-grain rice, it seems that using japonica rice restorer lines with wide compatibility and crossing them with long-grain indica hybrid rice is the best strategy. However, further verification is needed.
Key words: japonica rice; Zhongke Fa No.5; dialectical thinking; breeding objective; breeding strategy
中科发5号是由中国科学院遗传发育生物学研究所种子创新国家重点研究室李家洋院士团队利用分子设计育种理念培育而成。研究团队通过对中国东北地区大量品种,以及对韩国、日本引进的合计546份水稻材料进行表型和单倍型分析,根据基因组特征和育种年代,将上述粳稻群体分为K3G1、K3G2、K3G3 3个亚组,其中,K3G2以空育131为核心种质,曾是黑龙江的品种资源主体,K3G3包括吉粳88等骨干品种,比K3G2具有明显的产量优势。另外,还发现一些有益的基因或QTL,如抗稻瘟病等位基因qBR6和qBR10等,赋予细粒性的GW5、GS3、GW6和qGW3,具有耐冷性的qCSSR5,以及籼稻渐渗效应对产量品质具有影响的基因或QTL,如SCM2、qSB2、qSB8、qSB10、Ptr。基于此,同时兼顾北方育种改良粒型的需要,首先构建空育131/南方长粒粳单交,然后,以K3G3组的高产材料吉粳88为设计育种的起始平台,构建三交。通过多年的表型与分子标记选择,合理利用已经发现的多个等位基因,以及一些籼稻渐渗区,培育出了聚合GL7(多拷贝)、GS3和GW5基因型组合,含有高产的基因/QTL qSB2、qSB8、qSB10和SCM2等,携带稻瘟病抗性等位基因Pib、qBR10、Pi-ta和Ptr,从而更适合东北地区环境和栽培条件的品种——中科发5号。[1]。
1 中科发5号的优良性状
中科发5号于2018年审定,根据国家品种信息网数据(表1),两年区试平均产量达10 332.6 kg·hm-2,比对照吉玉粳增产9.32%;生产试验产量为9 805.2 kg·hm-2,增产幅度达14.86%。在大面积生产中,产量基本稳定在10 000 kg·hm-2。其高产性状组配也较突出,表现为株高较矮、分蘖数与穗粒数较多、千粒重较大。
中科发5号为长粒型品种,长宽比达3.0,整精米率达70.1%(部标1级),垩白度1.8(部标1级),在第五届全国优质食味稻鉴评(2024)中获得食味金奖,品质优良。大面积种植后,其稻瘟病抗性显著高于对照品种吉玉粳,抗倒伏性明显优于稻花香2号。因此,该品种在产量、外观、整精米率、抗稻瘟病、抗倒伏等方面均表现突出,成功实现了高产、优质、多抗等优良性状的有机结合,于2019年在吉林省吉林市133 hm2示范田中脱颖而出[2]。中科发5号在东北稻区,特别是黑龙江一、二积温带和吉林省得到迅速大面积推广。2024年,在吉林省和黑龙江第一积温带,中科发5号的种植面积已占水稻总面积的50%以上,加之全国其他省份的推广,在2024年常规稻品种年推广面积中排名第5位(2025年9月27日,第十七届中国国际种业博览会暨第二十二届全国种子信息交流与产品交易会发布中国农业技术推广服务中心数据)。目前,中科发5号逐渐成为东北大米市场长粒粳稻的主体品种。

2 东北粳稻育种目标的畅想
在中科发5号大面积推广的背景下,为满足生产者需求,可行的育种目标应向之看齐,同时又要与当地的育种实践和耕作栽培制度相适应。
2.1 产量及其性状组配
由表2可见,吉林省公益性区试高产品种最高产量为9 566.5 kg·hm-2,低于中科发5号,而其株高多大于105.0 cm,有效穗数最大为400.5万株·hm-2,小于中科发5号,千粒重总体较小,部分品种只有23.2 g。吉林省品种总体存在千粒重偏低、株高偏高和有效穗数偏少的现象,这可能是产量偏低的重要原因。其中,千粒重较低可能是由于吉林省长期重视珍珠米类型小粒品种、追求高整精米率品种选育所致。
由表3可见,辽宁省公益性区试出现一些产量超过10 000.0 kg·hm-2的品种,其性状组配特点与中科发5号相近,多数表现为株高小于105.0 cm,穗粒数大于130.0粒,千粒重大于25.0 g。但是,对于产量较低的其他品种,其株高整体偏高,穗数偏少,存在进一步的优化空间。
综上所述,针对目前品种实践,东北粳稻育种产量目标应为9 500.0 kg·hm-2以上,而实现这一目标的性状组配是株高95.0—105.0 cm、有效穗数375.0万—420.0株·hm-2、穗粒数为120.0粒以上、千粒重大于25.0 g。
2.2 品质目标
2016年,在吉林省政府的支持与指导下,吉林省粮食厅制定了《吉林长粒香优质大米》、《吉林稻花香优质大米》、《吉林小町优质大米》、《吉林小粒香优质大米》技术标准,吉林大米品牌建设和推广得到了很好的发展[3]。特别是由辽宁省2005年审定的辽星1号和黑龙江省2014年审定的绥粳18,千粒重大于25.0 g,粒长大于5.0 mm,形成一类介于长粒与短圆粒之间的中间类型,米业通常称为二大粒。因此,东北粳稻大体可以分为小町米、小粒香、二大粒、长粒香、稻花香等五大类型(表4)。
吉林省粮食厅的四类标准主要侧重于稻米食味品质,并未对粒型等形态指标进行规定。然而,稻米粒型对于大米市场具有重要意义,近年来,由于受到国际市场泰国香米的影响,特别是20世纪90年代以来黑龙江五常稻花香的影响,东北地区长粒粳稻在大米和稻谷市场上的价格明显高于圆粒[4-5],粳稻育种的长粒化趋势明显[5-6]。一般而言,随着粒长的增加,糙米率、整精米率等加工碾磨品质会随之降低。但中科发5号整精米率高、外观好和食味值高,是一种很好的长粒型品种。
在中科发5号的示范引领下,东北粳稻育种的首要品质目标已明确为长粒化。粒型长短通常以整精米的长宽比为衡量标准,依据国际水稻研究所的分类标准,长宽比大于3.0为细长型,小于2.0为粗短型,介于2.0—3.0则为中间型。我国粳稻没有对粒长进行规定,优质籼米的新标准是粒长大于6.5 mm,长宽比大于2.8。一般而言,粳稻长宽比为1.5—2.0;若长宽比超过2.5,整精米粒长不低于6.5 mm,则可归类为长粒粳稻。根据上述标准,再结合加工品质,粳稻粒型育种理想目标应为粒长大于6.5 mm,长宽比大于2.8,且整精米率达到审定标准。
由表2和表3可见,近年,辽宁省和吉林省已培育出部分粒长大于6.0 mm的粳稻品种,但粒长还偏短,其最高产量不足9 000.0 kg·hm-2,株高亦超过110.0 cm,且长宽比(甚至为2.3—2.4)不理想。因此,目前东北长粒粳稻在产量、粒长和长宽比等关键性状上均有待提高。尽管粳稻长粒化趋势明显,但该育种方向在育种家中尚未达成共识。



2.3 抗性与适应性
品种审定只能说明该品种对检疫性病害的抗性在备检年份是符合标准的,但是否在灾害年份和不同地区符合要求,还需实证检验;同时,品种的抗性和适应性是一个广泛的概念,既包含对检疫性病害的抗性,也包含对非检疫性病害的抗性,还有对不良环境条件的适应能力,特别是在全球气候多变的时代,对冷热、阴雨寡照等不利环境条件的适应性也很重要。中科发5号得到大面积推广的原因之一就是具有较好的抗性和适应性。近年来,李家洋院士提出智能型品种的智能培育理念,智能型品种就是具有自动感知外界胁迫并做出相应调节,以适应其胁迫的品种类型[7]。智能型品种的本质就是广适性。因此,在育种目标中,除审定要求的病害符合要求外,对广义的胁迫也要有很好的抗性,要具有生产意义上的广谱抗性,这是非常重要的。
2.4 加强食味性状的选育
随着市场经济发展与人们生活水平的提高,稻米的消费水平和消费结构发生了根本性的改变,逐渐由“吃饱”向“吃好”转变[8-9],导致市场对中高端大米的消费需求旺盛,尤其是对优质食味稻米的需求迫切。
稻米中各营养组分的含量、结构、相互作用及其呈现的理化性质是导致稻米食味品质差异的主要原因,其中,低蛋白质含量和低直链淀粉含量对于提高食味最为重要[10-15],所以应注意低直链淀粉含量和低蛋白质含量等能提高食味理化性状的选育,使水稻品种食味综合评分超过80分,另外,中国人总体喜欢香稻,所以最好稻米要具有香味。
上述性状是一个辩证的整体,应协调实现。育种目标总方向是长粒香。但产量仍处于主导地位,当产量达到较高水平时,粒长等性状适当降低,也能满足生产需要。
3 粳稻育种目标的实现策略
3.1 加强辩证思维强化性状选择
作物育种本质是一种经济活动,其根本任务是为应用者选育品种。所以,育种工作必须贴合市场需求,以此强化育种目标。在育种实践中,应敢于“弃”,坚决淘汰大量不符合育种目标的材料,这样才能选育出符合市场需要的品种,并且能减少大量的无效劳动,提高育种的工作效率。从2024年主推品种的性状表现来看(表5),多数品种均表现为株高较矮、千粒重较大,从而产量较高、综合品质及食味较好,虽然五优稻4号株高、产量差强人意,但其食味优良,因此,种植面积仍然较大,因此,提高育种目标,切实满足市场需要的品种才能有广阔发展的前景。
同时,要加强优良性状组配及其与环境适应性的辩证思考。理想株型和合理的产量结构是高产的基础,然而,理想株型没有固定模式,是穗数型还是穗重型能实现高产,可能取决于品种的外在表现和内在生理机制,并与材料的环境适应性等统一于一体,因此,在选择过程中,既需要利用育种家的智慧判断,更需要通过多年多点的科学鉴定加以实证。此外,优良品种必须与当地的耕作栽培制度相协调,如2024年主推品种之所以有较大的推广面积,是因为这些品种恰好位于粳稻主产区,进一步体现了育种工作中系统思维与辩证统一的重要性。

3.2 育种过程的优化及智能化
为提高育种效率,需要对选择、加代环节等育种过程进行优化。对此,笔者另文有述[16]。特别强调以下几点:首先,应重视杂交F1的筛选。F1集中双亲的优点,可能带有一定的杂种优势,因此,F1实际是该组合最优秀的世代,故需做重点选择;其次,应在早代通过早代测定及时淘汰不良组合;最后,要注意通过复合鉴定,选择新材料的复合适应性。
随着技术的进步,育种整体上在向智能化推进[7, 17],而中科发5号又是通过分子设计育种选育成功,集成了大量的优良基因[1],因此,应加强分子育种、AI等现代技术及多学科成果的应用,以加强有利基因的聚合和提高选择的预见性。
3.3 加强优良种质资源的发掘与利用
3.3.1 高产是基础,长粒资源的利用必须与高产协调 在目前的稻作生产中,稻农效益的实现仍主要依赖产量水平。中科发5号的核心优势正是高产稳产,其高产应来源于其骨干亲本——吉林超级稻材料吉粳88,并且该亲本在后代中遗传占比较高。因此,要加强高产资源的发掘与利用。此外,长粒化作为重要育种目标,需加强长粒资源的应用。但是一般长粒资源可能其产量性状不理想,所以,长粒资源重点应作为长粒的供体亲本,在后代中,选择长粒的同时,要加强其他性状的选择,粒长是数量性状,对后代的粒长进行定向选择,可以加强长粒性状的表达。
3.3.2 拓展基因资源,加强广亲和粳稻,尤其是高产籼粳杂交稻及长粒香籼型杂交稻的育种应用 从系统来源看,中科发5号是通过复合杂交,融合黑龙江省、南方和吉林省高产品种的优良种质选育而成,具有资源亲缘关系较远、融合多元杂交优势的特点。而吉林省与辽宁省水稻品种多来源于省内资源品种间杂交选育,由于所用材料亲缘关系较近,遗传基础相对狭窄,可能导致其难以突破现有的产量水平,制约了更高产量潜力的形成。因此,资源利用上应加大远缘材料的利用。中科发5号的亲本之一南方长粒粳可能含有一定的籼型血缘,这也可能是中科发5号具有较高产量的一个原因,值得借鉴。籼粳分属不同亚种,杂交会产生较高的优势[18-19],但籼粳直接杂交也会产生结实率低的问题,前人研究认为通过先杂交再复交的方法可以解决该问题[20],但笔者利用华南早籼和东北粳稻杂交,再以东北粳稻复交,虽然会出现结实率较好的单株,但大部分组合结实率都比较低下,说明普通籼稻与粳稻复交可能效果并不好,仍有待于进一步观察探讨。为改善结实性,广泛利用具有广亲和性的亲本可能是一个较好的选择[21],一些籼粳杂交稻的恢复系多具有较好的广亲和性,应广为利用。
同时,笔者认为,可以利用籼粳亚种间杂交稻作为杂交亲本,特别是一些超高产的籼粳杂交稻,如甬优[22]、中浙优[23-24]、春优[25-26]系列粳型三系杂交种。这些优良杂交种本身是籼粳杂交后代,与粳稻再次杂交,结实率一般是正常的,并且这种杂种本身具有较好的产量潜力和品质性状,因而更容易在后代中筛选出高产材料。同时,由于籼型三系杂交稻是杂交稻的主流,并且杂种优势也较高,所以,借助广亲和亲本,利用籼型长粒香型杂交稻可能是一个更好的选择,但还需进一步的实践验证。
更重要的是,杂交种的配子实际是重组型配子,当与常规稻杂交时,实际得到的是一个以常规稻为单亲的半同胞家系,家系间的变异在理论上是无限的,所以培育出突破性品种的可能性更大。
在具体杂交过程中,可以根据育种目标的达成和后代性状的表现,适度选择具有不同特点的亲本,进行多元复合杂交,加强育种中间材料的优势基因挖掘,能够综合多个亲本的优良性状。
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